亲缘利他依赖遗传相关度和确定性, 进化心理学解读亲缘利他的不对称性

【进化心理学】在进化心理学家看来，亲缘利他的不对称性，不过是内含适应性起作用的结果，是人类在漫长的历史中进化出来的心理机制。“父亲身份不确定性假设”可以解释为什么母亲比父亲对子女投入的精力更多，也可以解释其他亲属利他行为的不对称性现象。

      人类亲属之间的利他行为具有不对称性，表现为：母亲对子女投入的精力大于父亲；外祖母对孙辈的投资高于外祖父、祖父和祖母；父辈二级亲属、堂（表）兄弟姐妹的利他行为与（外）祖父母的投资模式类似。在进化心理学家看来，这种亲缘利他的不对称性，不过是内含适应性起作用的结果，是人类在漫长的历史中进化出来的心理机制。

 内含适应性理论解决“利他主义难题”

      “适应性（fitness）”是达尔文自然选择理论中的一个核心概念，体现的是个体生存和繁殖成功的机会。然而，在解释利他主义时，自然选择理论遇到了困难，因为利他行为会降低个体的适应性，而提高受助者的适应性。为什么人类会降低自己的适应性去帮助他人？这被称为达尔文的“利他主义难题”。

Hamilton在解决“利他主义难题”之路上前进了一大步。他将达尔文的“经典适应性”拓展到了“内含适应性”，其主要观点是：自然选择倾向于那些能促使有机体的基因得以传播的特性，而不管有机体是否能直接繁殖出后代。由于亲属身上携带着我们的基因，因此帮助亲属也可能提高自己的内含适应性。在Hamilton看来，亲属之间的利他行为与亲属间的遗传相关度有关。Hamilton规则可以表述为rB>C，即利他行为的实施者和受惠方之间的遗传相关系数r乘以受惠方所得到的利益B超过实施者所付出的代价C时，利他行为基因就会得以进化。通过对达尔文理论的修正，Hamilton成功解决了“利他主义难题”的部分内容，对亲属之间利他主义的进化提供了合理的解释。至于非亲属之间的利他主义是如何进化出来的，则要用Trivers的互惠利他理论来回答。

 身份不确定使得父亲对子女的投资比母亲少

       人们总认为，父母对孩子的爱是最无私的。进化心理学家却想要拨开这层感性的迷雾，寻找最本质的原因。在进化论者的眼里，父母的爱也是“自私”的，至少在基因水平上是这样。子女是父母基因拷贝的载体，子女能够生存下来并成功繁殖后代是父母基因得以延续的最佳方式。

绝大多数动物的雄性对后代的照顾远远不及雌性，人类也是如此。无论是我们的生活经验，还是进化心理学家的研究结果，都揭示了母亲和父亲对后代投入的不对称性。一般来说，母亲为抚育子女所付出的精力高于父亲。对此，一些进化心理学家是这样解释的：在整个进化历史中，男性一直面临着父亲身份不确定的问题，他们无法确定孩子是否是自己亲生的，而女性通常可以百分之百地确信自己与孩子之间的血缘关系，因为孩子是在她体内受精，经过十月怀胎出生的。这种父亲身份的相对不确定性和母亲身份的相对确定性，导致了父母对子女的投入出现了差异。这种理论假说被称为“父亲身份不确定性假设”。

       一些研究结果支持了“父亲身份不确定性假设”，如男性的性嫉妒。研究表明，所有文化中的男性都对配偶的性背叛感到更加苦恼，而女性则对配偶的感情背叛更加苦恼。男性为了防止“戴绿帽子”，还进化出了其他的心理机制，来保证后代遗传的是自己的基因，而非同性竞争者的基因。例如，男性的处女情结、配偶维持（mate guarding），就是为了提高自己父亲身份的确定性。同时，人类也进化出了一些心理机制来增强父亲对于其身份的确信程度。例如，母亲在孩子出生时总是强调孩子长得像父亲，母亲的亲属及陌生人也会更多地评价孩子与父亲长相的相似性，从而提高父亲对自己身份的确信度，增加其对子女的投资。

（外）祖父母对孙辈的投资具有不对称性

       “父亲身份不确定性假设”同样可以解释其他亲属利他行为的不对称性现象，即遗传相关度相等的亲属会表现出不同的利他主义倾向。以（外）祖父母投资为例，并不是所有的（外）祖父母都给孙辈投入相同的时间和资源。一般来说，外祖母投入最多，外祖父次之，然后是祖母，而祖父投入最少。这种现象乍看起来与Hamilton规则相矛盾，因为按照Hamilton规则，（外）祖父母与孙辈的遗传相关度均为0.25，他们对孙辈的利他主义倾向应该相同。但如果考虑到亲属关系确定性的因素，这一现象就不难理解了。进化心理学假设人类进化出了心理适应器（adaption）来根据遗传相关度的线索调节自己的投资，祖父母投资机制是这种适应器的一种特殊形式。把父亲身份不确定性往上回溯至祖父母一代，情况就会变得比父母的亲代抚育更为复杂：外祖父和祖父无法确定孩子是自己亲生的，同时祖父和祖母也无法确定孙辈是自己儿子亲生的。（外）祖父母与孙辈的遗传关系从完全确定（女性的女儿的孩子）到双倍不确定（男性的儿子的孩子），其他两种情况则是中度不确定。这种身份确定性的差异可能会导致（外）祖父母投资的不同。该假设可以解释为什么外祖母对孙辈的投资最大，而祖父的投资最小，但没有完全解释祖父母投资的模式，尤其是为什么外祖父和祖母拥有相同的遗传相关度确信水平，外祖父却比祖母投资更多。

       理论上来说，外祖父和祖母的身份确定性都是中等，理应表现出相同的投资水平，但多数研究发现，外祖父对孙辈的投资稳定高于祖母的投资。进化心理学家对此提出了两种不同的假设来解释这种现象。第一种是Dekay提出的“不同代际出轨可能性假设”，即年轻一代出轨的可能性要比年老一代更高，因此，祖母的身份不确定性比外祖父的更高，因为祖母的不确定性来自于年轻一代身上。第二种是Laham等人提出的“优先投资假设”，他们认为，外祖父的投资大于祖母投资的原因在于（外）祖父母是否还拥有其他更优的投资对象。祖母的孙辈除了自己儿子的后代之外，可能还包括了自己女儿的后代，而后者是更好的投资对象，因此相比较之下祖母更愿意投资给她的外孙女。

       （外）祖父母投资的这种不对称性也表现在父辈二级亲属和同辈三级亲属的投资中。父辈二级亲属投资的一般模式为：阿姨的投资最多，舅舅次之，姑姑再次之，叔伯最少。对同辈三级亲属的亲缘利他不对称性的研究则很少有研究者关注，目前只有Jeon和Buss在2007年对此进行过研究，结果显示，堂（表）兄弟姐妹的利他行为也具有和二级亲属投资模式相似的不对称性：个体最有可能表现出对姨表兄弟姐妹（阿姨的子女）的利他行为，对堂兄弟姐妹（叔伯的子女）的利他行为最低，对姑表兄弟姐妹（舅舅和姑姑的子女）的利他行为居于中间。为何两种姑表兄弟姐妹之间并未表现出差异，尚需要更多的研究对此进行探讨。

       人与人之间的关系是相互的、复杂的，受到多方面因素的影响，进化心理学则为我们提供了一个独特的视角。亲属关系在人类社会中普遍而悠久地存在着。人类个体依赖父母的抚育，成功度过漫长的童年期，掌握生存技能，并依赖亲属之间的互助互惠形成了稳定的联盟。未来的研究如果在非西方文化背景中进行，将有助于我们更全面地理解亲属关系。

（作者单位：黄山学院教育科学学院）